氢气影响植物气孔的信号机制研究

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作为一种无毒、无色、无味的气体，氢(氢气)是一种新兴的生物细胞信号分子，近年来因发现氢气在植物生长和生产力、收获后耐久性和抗逆性等方面具有多种功能，氢气在农业研究领域受到越来越多的关注。例如，氢气信号级联可以通过调节拟南芥(Arabidopsis thaliana)的离子和氧化还原稳态来触发褪黑激素诱导的植物耐盐性。氢气能够通过重建氧化还原稳态增强水稻幼苗的抗寒能力。此外，它还可以作为一种有效的抗氧化剂，快速跨膜扩散，与细胞活性氧反应，以防止内源性氧化损伤。富氢水含有溶解的氢气，被认为是产生信号转导和抗逆性的原因。外源施用氢水可改善铝对苜蓿幼苗根系的毒性及相应的氧化损伤。氢水降低了荸荠(Eleocharis dulcis)中黄酮类化合物及其生物合成相关基因的浓度。氢水还参与拟南芥气孔运动，通过调控活性氧依赖性一氧化氮(NO)生成，诱导气孔关闭。然而，氢水诱导的气孔关闭机制在很大程度上是未知的。

 

异源三聚体G蛋白，由α， β和γ亚基组成，在真核生物的多种信号通路中发挥关键作用。在动物中，信号感知发生在G蛋白偶联受体(GPCRs)上，GPCRs有7个跨膜结构域(7TMs)，并作为鸟嘌呤核苷酸交换因子(gef)促进GDP/GTP的交换。拟南芥基因组中有4个Gα，包括1个典型Gα蛋白GPA1和3个特大Gα蛋白(XLG1、XLG2、XLG3)。GPA1在植物生理过程中具有多种功能。例如，GPA1参与调控细胞增殖。GPA1突变体显示细胞分裂受损;然而，在拟南芥和烟草BY-2 细胞中过表达AtGPA1有助于细胞分裂。此外，许多研究发现GPA1与植物对各种生物和非生物胁迫的响应有关。例如，GPA1和磷脂酶Dδ (PLDδ)是ja介导的渗透抗性和种子萌发调节所必需的。在渗透胁迫下，外源茉莉酸甲酯(MeJA)降低了Col-0的电解质泄漏和丙二醛，但增加了gpa1-4和pldδ。此外，脱落酸(ABA)、褪黑激素和细菌鞭毛蛋白诱导的气孔关闭需要gpa1介导的活性氧和NO产生的激活。
 

考虑到氢水在气孔关闭过程中具有与ABA、褪黑激素类似的信号通路，且氢水诱导的气孔关闭与GPA1的关系尚不清楚，我们研究了GPA1是否以及如何参与氢水诱导的气孔关闭。我们提供了遗传证据，表明GPA1通过激活活性氧和NO的产生来实现氢水诱导的气孔关闭。
 

氢是拟南芥中通过刺激活性氧和一氧化氮(NO)的生成来调控气孔关闭的一种新的信号分子。GPA1是在拟南芥基因组中发现的唯一异源三聚体G蛋白典型α亚基，在气孔关闭中起作用。本研究估计拟南芥GPA1可能在富氢水诱导的气孔关闭中发挥作用。我们的数据表明，氢水诱导Col-0保卫细胞的气孔关闭，以及活性氧和NO的生成。然而，在AtGPA1表达缺失的gpa1-4突变体中，氢水无法诱导活性氧和NO的产生以及气孔关闭。相比之下，在gpa1-4中过表达AtGPA1 (AtGPA1- ha /gpa1-4)可恢复氢水存在下气孔关闭和NO和活性氧的生成。结果表明，GPA1在拟南芥氢水诱导的气孔关闭中是必要的