富氢水对草莓镉胁迫下光合作用的影响

镉（Cd）是一种毒性很高的植物非必需元素,Cd在植物中的积累会对植物的生长发育和光合作用产生影响。氢气（H2）是一种无毒无害的新型调节剂,富氢水（Hydrogen-rich water,HRW）作为H2的供体不仅能提高作物的产量,还可以减少植物对Cd的积累,缓解Cd胁迫带来的损伤,维护光合系统的活性,提高植物的光合效率。基于HRW能改善植物的光合作用,据此推断HRW能够调控Cd胁迫下植物光合作用效率。目前有关HRW对草莓Cd胁迫光合作用影响的机制未见报道,本研究拟明确HRW对Cd胁迫下草莓光合作用的影响,以HRW调节草莓叶片环式电子传递（CEF）为主线,分析HRW对草莓叶片光合作用的调控机制。

研究结果如下: 1、HRW促进设施栽培下草莓的生长和光合作用。HRW通过促进草莓叶片的生长,增加了草莓叶片厚度和叶面积,增加了叶绿素含量,并提高了草莓植株相对生长率和净同化速率。可溶性糖、蔗糖和葡萄糖的含量在HRW处理下显著增加。HRW处理后,经过PSⅡ的电子传递速率有增加但不显著,而Y（NO）的显著降低表明HRW使草莓叶片光合系统保护调节能力提高;经过PSⅠ电子传递速率及有效光化学量子产量Y（Ⅰ）显著增加,暗示PSⅠ环式电子流的提高。进一步分析发现跨膜质子梯度（Δp H）显著高于对照。ATP含量较对照的增加,进一步验证环式电子流结果。因此,富氢水通过增强环式光合电子流促进草莓叶片的光合作用和生长。 2、不同浓度的Cd对草莓的生长和光合作用产生抑制。草莓各部分组织对Cd的积累表现为根>叶柄>叶片,Cd浓度为60 mg kg-1时,根部Cd浓度最大达58.70μg g-1。随着Cd浓度的增加,根、叶柄和叶片干鲜重均呈下降趋势,说明Cd对草莓的生长产生抑制。随着Cd浓度的增加,净光合速率Pn表现出不同程度的降低,说明Cd对草莓光合作用有较强的抑制作用。 3、HRW缓解草莓Cd胁迫的生长抑制。HRW通过减少草莓根和叶片中的Cd积累,是提高草莓Cd耐性的原因之一。HRW增加了Cd胁迫下草莓植株各部分组织的干鲜重,并提高了叶片中叶绿素的含量,为提高光合作用提供物质基础。HRW修复Cd胁迫对草莓叶绿体结构的损伤,为光合作用提供完整的反应场所。 4、HRW通过增加CEF缓解Cd胁迫对草莓光合作用的抑制。HRW显著增加了草莓Cd胁迫下Pn、Y（CEF）、Y（Ⅱ）、ETR（Ⅱ）、Y（Ⅰ）、ETR（Ⅰ）,减少了Y（NO）和Y（ND）,即HRW通过增加PSⅡ调节性能量热耗散,减少PSⅡ非调节性能量热耗散,以及减少PSⅠ供体侧限制,进而减轻Cd对PSⅡ和PSⅠ的损伤,有利于增加PSⅡ和PSⅠ的电子传递和光化学效率。pmf的提高及ATP含量的增加是对HRW提高Cd胁迫下草莓光合效率的进一步验证。鱼藤酮和抗霉素A的处理引起Pn、Y（CEF）、Y（Ⅱ）、ETR（Ⅱ）、Y（Ⅰ）、ETR（Ⅰ）的减少和Y（NO）、Y（ND）的增加,证明NDH和PGR5/PGRL1介导的CEF在HRW缓解Cd胁迫下草莓光合作用中均发挥作用。 5、HRW通过提高草莓Cd胁迫下CAT和SOD的活性,减少O2·-和H2O2的积累。HRW处理使Cd胁迫下草莓叶片和根中的CAT的活性分别提高了32.7%和84.1%;根中SOD活性提高了111.1%。HRW处理使Cd胁迫下草莓叶片和根中O2·-的含量分别减少了40.0%、29.0%,H2O2的含量分别减少了30.5%、35.3%。因此,HRW缓解草莓Cd胁迫生长抑制的作用与抗氧化酶活性的提高有关。综上所述,HRW缓解Cd对草莓生长和光合作用胁迫的主要机理是通过减少根和叶片对Cd的积累、提高抗氧化能力,尤其是通过增加草莓叶片CEF,减轻Cd对草莓光合系统的损伤,促进电子传递和光化学效率,最终实现HRW对Cd胁迫下草莓生长和光合作用抑制的缓解。